Chapter XXIV: Section VIII: The Skin and the Sense-Organs (1)

THE SKIN AND THE SENSE-ORGANS.

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*Leydig, F.*, Lehrbuch der Histologie. 1857.

*Leydig, F.*, Ueber die Nervenendigung in den sogenannten
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*Leydig, F.*, Ueber die Organe eines sechsten Sinnes. Nov. act. acad.
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*Leydig, F.*, Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Arch.
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*Leydig, F.*, Ueber die Schleichenlurche. Zeitsch. f. wiss. Zool.
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*Leydig, F.*, Ueber die Schwanzflosse, Tastkörperchen und Endorgane
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*Schneider*, Historia amphibiorum. 1739.

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*Schultze, F. E.*, Ueber cuticulare Bildungen und Verhornung von
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*Schultze, M.*, Ueber die Nervenendigung in der Netzhaut des Auges
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*Stieda, L.*, Ueber den Bau der Haut des Frosches. Arch. f. Anat. u.
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Leistungen d. acinösen Drüsen. Wiener med. Jahrb. 1880, p. 355;
und Wiener Sitzungsb. 1880. (Skin and Membrana nictitans.)

*Swammerdam, J.*, Biblia naturae. Vol. II, p. 808.

*Szcesny*, Beiträge zur Kenntniss der Textur der Froschhaut. Dissert.
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*Turner*, Way in which toads shed their skins. Annals of Nat.
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*Wagner, R.*, Handwörterbuch der Physiologie. Vol. III, p. 389.

*Walter*, Ueber die Drüsen des Daumenballens des Froschmännchens.
Verhandl. d. naturf. Vereins der pr. Rheinlande und Westphalen.
1851, p. 351.

*v. Wittich*, Die grüne Farbe der Haut unserer Frösche, etc. Arch. f.
Anat. u. Physiol. 1854, p. 41.

*v. Wittich*, Entgegnung auf Herm. Harless’s über die Chromatophoren
des Frosches. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1854, p. 264.

II. SPECIAL ORGANS OF TACTILE SENSATION.

_a. The lateral sense-organs._

*Beard, J.*, On the segmental sense-organs of the lateral line and on
the morphology of the vertebrate auditory organs. Zool. Anz. 1884.
Vol. VII, p. 162.

*Bugnion, E.*, Recherches sur les organes sensitifs qui se trouvent
dans l’épiderme du Protée et de l’Axolotl. Dissert. inaug.
Zürich. Tire du Boll. No. 7, de la société vaucloise des Sc. nat.
Vol. XII. Lausanne, 1873. Verhandl. d. schweiz. naturforsch.
Gesells. Zürich, 1873. Vol. LVI, p. 49.

*Froriep, A.*, Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis,
Glossopharyngeus und Vagus. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1885.

*Hoffmann, C. K.*, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs.
Leipzig and Heidelberg, 1873–1878.

*v. Kölliker, A.*, Ueber neue Sinnesorgane von Froschlarven.
Sitzungsb. Würzburg. 1885, p. 79.

*Krause, W.*, Die Nervenendigung innerhalb der terminal Körperchen.
Arch. f. mik. Anat. 1880. Vol. XIX, pp. 53–137.

*Leydig, F.*, Ueber die Organe eines sechsten Sinnes. Nova acta Acad.
Leopold. Carol. Dresden, 1868. Vol. XXXIV, pp. 1–102.

*Leydig, F.*, Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Arch.
f. mik. Anat. 1875. Vol. XII, pp. 513–527.

*Leydig, F.*, Ueber Tastkörperchen und Muskelstructur. Arch. f. Anat.
u. Physiol. 1856, p. 150.

*Malbranc, M.*, Bemerkung betreffend die Sinnesorgane der Seitenlinie
der Amphibien. Centralbl. f. med. Wiss. 1875, p. 5.

*Malbranc, M.*, Von der Seitenlinie und ihren Sinnesorganen bei
Amphibien. Zeitsch. f. wiss. Zool. 1876. Vol. XXVI, pp. 24–86.

*Schultze, F. E.*, Ueber die Nervenendigung in den sogenannten
Schleimkanälen der Fische und über entsprechende Organe der durch
Kiemen athmenden Amphibien. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1861,
p. 759.

*Schultze, F. E.*, Ueber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fischen
und Amphibien. Arch. f. mik. Anat. 1870. Vol. VI, p. 62.

_b. The touch-corpuscles of Golgi._

*Golgi, C.*, Della terminazione dei nervi nei tendini e di un
nuovo apparato nervoso terminale musculo-tendineo. Atti della
Società Italiana di scienze naturali. Milan, 1879. Vol. XXI; and
abstracted in Centralbl. f. med. Wiss. 1879, p. 725.

*Golgi, C.*, Intorno alla distribuzione e terminazione dei nervi nei
tendini dell’ uomo e di altri vertebrali. Estratto dai Rendiconti
del R. Istituto Lombardo. Serie II. Vol. XI. Fasc. IX. Milan,
1878. Abstract in Centralbl. f. med. Wiss. 1879. Vol. 41, p. 725.

*Löwe, L.*, Ueber eine eigenthümliche Art von Gelenknervenkörperchen
beim Frosch. Arch. f. mik. Anat. 1880. Vol. XVI, p. 613.

III. THE ORGANS OF TASTE.

*Beale, L. S.*, New observations upon the minute anatomy of the
frog’s tongue. Phil. Trans. 1865, p. 443.

*Biedermann, W.*, Ueber morphologische Veränderungen der Zungendrüsen
des Frosches, etc. Wiener acad. Sitzungsb. 1882. Vol. LXXXVI,
Pt. III, p. 67.

*Billroth, T.*, Ueber die Epithelzellen der Froschzunge, etc. Arch.
f. Anat. u. Physiol. 1858, p. 159.

*Engelmann, T. W.*, Ueber die Endigungsweise der Geschmacksnerven des
Frosches. Centralbl. f. med. Wiss. 1867, p. 785.

*Engelmann, T. W.*, Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der
Zunge des Frosches. Zeitsch. f. wiss. Zool. 1868. Vol. XVIII,
p. 142.

*Engelmann, T. W.*, Die Geschmacksorgane. Stricker’s Handbuch der
Gewebelehre. 1872.

*Fixsen, C.*, De linguae raninae structura. Dorpat, 1857.

*Gottschau, M.*, Ueber Geschmacksorgane der Wirbelthiere. Biol.
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*Hartmann, R.*, Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Papillae
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*Hoyer*, Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches.
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*Hoyer*, Ueber die Epithelzellen der Froschzunge, etc. Arch. f. Anat.
u. Physiol. 1858, p. 163; also in Deutscher Klinik, 1857. No. 21.

*Hyrtl*, Ueber abwickelbare Gefässknäuel in der Zunge der Batrachier.
Wiener Acad. Sitzungsb. 1863. Vol. XLVIII, Pt. I, p. 437.

*Key, E. A.*, Ueber die Endigungsweise des Geschmacksnerven in der
Zunge des Frosches. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1861, p. 329.

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*Waller, A.*, Minute structure of the papillae and nerves of the
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IV. THE NOSE.

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*de Blainville, M. H. M. Ducrotay*, L’Organisation des animaux.
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*Born, G.*, Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der
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*Born, G.*, Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der
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*Born, G.*, Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten
Wirbelthiere. Morph. Jahrb. 1879. Vol. V, p. 62. 1882. Vol. VIII,
pp. 188–232.

*v. Brunn*, Die Membrana limitans olfactoria. Centralbl. f. med.
Wiss. 1874, p. 709.

*v. Brunn*, Untersuchungen über das Riechepithel. Arch. f. mik. Anat.
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*v. Brunn*, Weitere Untersuchungen über das Riechepithel u. sein
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*Clarke, J. Lockhart*, Ueber den Bau des Bulbus olfactorius und der
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*Exner, S.*, Weitere Studien über die Structur der Riechschleimhaut
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*Exner, S.*, Fortgesetzte Studien über die Endigungsweise des
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*Hoffmann*, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane.

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*Müller, H.*, Histologie der Netzhaut. Zeitsch. f. wiss. Zool.
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*Müller, H.*, Ueber sternförmige Zellen der Retina. Würzb. Verhandl.
1852. Vol. II, pp. 216–218.

*Müller, H.*, Ueber einige Verhältnisse der Netzhaut bei Menschen und
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*Müller, H.*, and Kölliker, A., Retina-Tafel. Plate XIX in Ecker’s
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*Müller, H.*, Observations sur la structure de la rétine de certains
animaux. Compt. rend. 1856, Vol. XLIII, p. 743; and Annales hist.
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*Müller, H.*, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die
Retina des Menschen und der Wirbelthiere. Zeitsch. f. wiss. Zool.
1857. Vol. VIII, p. 27.

*Müller, W.*, Ueber die Stammentwicklung des Sehorgans der
Wirbelthiere. Leipzig, 1874, Festgabe an Carl Ludwig; Abstract in
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*Ogneff, J.*, Histogenese der Retina. Centralbl. f. d. med. Wiss.
1881, p. 641.

*Ogneff, J.*, Ueber die moleculäre Schicht und die sogenannte
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*Oppenheimer, L. S.*, Die Stäbchen in der Netzhaut der
Froschembryonen. Schenk’s Embryol. Mitt. Wien. 1878, p. 163.

*Ranvier, L.*, Traité technique d’histologie, sixième fasicule. 1882.

*Ritter*, Ueber den Bau der Stäbchen und äusseren Endigungen der
Radialfasern an der Netzhaut des Frosches. Arch. f. Ophthalmol.
1859.

*Ritter*, Zur Histologie des Auges. Arch. f. Ophthalmol. 1868.
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*Schifferdecker*, Studien zur vergleichenden Histologie der Retina.
Arch. f. mik. Anat. 1886. Vol. XXVIII, p. 305.

*Schultze, M.*, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Arch. f.
mik. Anat. 1866. Vol. II, pp. 175–286.

*Schultze, M.*, Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina. Arch. f. mik.
Anat. 1867. Vol. III, p. 215.

*Schultze, M.*, Bemerkungen zu dem Aufsatze des Dr. W. Steinlin.
Arch. f. mik. Anat. 1868. Vol. IV, pp. 10–21.

*Schultze, M.*, Die Retina. Stricker’s Handbuch der Gewebelehre. 1871.

*Schultze, M.*, Ueber die Nervenendigung in der Netzhaut des Auges
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*Schwalbe*, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1885,
p. 392, etc.

*Steinlin, W.*, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Arch. f.
mik. Anat. 1868. Vol. IV, p. 10.

THE SKIN AND THE SENSE-ORGANS.

I. THE SKIN AND ITS APPENDAGES.

The general characters and the colouring of the skin have already been described (pp. 4 to 7). The skin consists of the _cutis vera_ or corium, and the cuticle or epidermis, and is possessed of numerous glands.

*a.* The *epidermis* (Figs. 228, 230) consists of several layers of epithelial cells, those of the deepest layer being more or less columnar in form, those of the middle layer shorter and polygonal, while those of the superficial layer are flattened, very transparent, and horny.

All the surfaces of these cells are serrated, the serrations being, however, with difficulty seen on the free surface of the superficial cells (Leydig). Each cell has a distinct nucleus; in the deeper cells the nucleus is oval, broad, and rounded, in the superficial cells flattened and thin.

The surface of the epidermis (Fig. 230) forms a very beautiful mosaic of flat cells, chiefly hexagonal in form, with pale, central, oval nuclei. Here and there two adjacent cells appear to enclose a semilunar space (Fig. 228 _D_); these spaces are occupied by peculiar cells (goblet-cells, E. Schultze; mucous cells, Leydig), which do not belong to the superficial cells but the layer of cells immediately beneath the horny layer (Schultze, Pfitzner). The cells are rounded or flask-shaped, and closely resemble the epithelial goblet-cells or chalice-cells. According to Rudneff they open on the free surface by stomata; this is, however, denied by Schultze and others.

Vertical section through the epidermis from the head of _Rana esculenta_; after F. E. Schultze. Magnified 600 times.

_A_ Horny layer.
_B_ Middle layer.
_C_ Deep layer.
_D_ Isolated mucous-cells.
]

Vertical section through the skin of the back; after Wiedersheim.

_Co_ Superficial layer of cutis.
_Co^1_ Middle layer of cutis.
_Co^2_ Deep layer of cutis.
_D_ Cutaneous glands.
_D^1_ Ducts of cutaneous glands.
_Ep_ Epidermis.
_H_ Horny layer of epidermis.
_P_ Pigment-cells.
_W_ Papillae.
]

According to Pfitzner these cells secrete a substance, which has an important function in connection with the process of casting the skin, which consists in the separation of the upper layer from that below brings about a complete shedding of the skin (Wiedersheim).

Surface view of epidermis of _Rana temporaria_; after Eberth.

_A_ Epidermal cell.
_B_ Stoma-cell.
_C_ Attached cuticle from duct of gland.
_D_ Protoplasm and nucleus of stoma-cell.
]

Nerve terminations in the branched pigment-cells of the cutis; after Ehrmann. Hartnack, Obj. 8, Oc. 3.

I. Pigment ceasing abruptly at junction of nerve.

II. Pigment gradually ceasing along the nerve.
]

[The horny layer is, for the most part, very thin, as it consists of one or two layers of flattened cells only (Schultze), but in some situations, as on the back and especially on the under surface of the toes, it is much thickened, and is then rough.

Deeply pigmented, branched cells, capable of contractile movements, are also found, somewhat sparsely distributed, in the epidermis (Leydig, H. Müller, Schultze).]

*b.* The *cutis* (Fig. 229, _Co_, _Co^1_, _Co^2_). The epidermis is generally attached to the corium by means of a continuous layer of branched cells, which is deeply stained when the animals are fed with madder (Katschenko). Many of these cells are pigmented. This layer is seldom flat, but is raised into papillae and folds, which are repeated by the superimposed epidermis. In addition to this layer the corium has, except in the webs and supplemental toes, three distinct layers of connective-tissue, together with much unstriped muscle-fibre (Eberth).

The *superficial layer* (Fig. 229 _Co_) is a loosely-meshed, much pigmented, vascular layer; it forms a loose support for the numerous glands, and is traversed by numerous nerves.

The *middle layer* (_Co^1_) forms the groundwork of the cutis; it is much firmer and more compact than the superficial layer; in section it appears as a broad band, bounded superficially by a sharp line. It is chiefly composed of closely packed connective-tissue fibres, which have, for the main part, a horizontal or wavy course; at certain points, however, vertical fibres are seen passing towards the surface and hiding the sharp contour (between _Co_ and _Co^1_). At such points the two sets of fibres form a sort of basket-work arrangement.

The *deepest layer* (Fig. 229 _Co^2_) is composed of very delicate, white and yellow elastic fibres, and vessels and nerves; it attaches the whole integument to the underlying organs. By the looseness of its structure it forms an important lymph-space.

[The *muscle-fibre* of the cutis is very unevenly distributed. It is found somewhat freely in the region of the back, the dorsal surface of the head, and the neck; less freely on the dorsal surfaces of the extremities, very sparsely on the abdomen, breast, and ventral surfaces of the extremities; in the feet it appears to be absent (Eberth).

The *pigment* of the skin. As already mentioned pigmented cells occur in the epidermis, but by far the greater quantity of the cutaneous pigment is found in the cutis, and more especially in the loose layer of branched cells, which form the boundary between epidermis and true cutis. These cells, known as chromatophore-cells, have been carefully investigated by Harless. They play an extremely important part in bringing about the well-known changes in the colouring of the skin. Bimmerman has proved that these cells are influenced by stimulation of the nerves supplying the region in which they occur. Ehrmann has been able to trace a direct connection between the nerve-fibres and the pigment-cells (Fig. 231 I, II). In such cases the pigment was sometimes sharply marked off, at others was gradually lost along the nerve.]

*c.* The *papillae* and *ridges* of the skin are classified by Leydig as follows: (1) Small ridges, (2) larger ridges, (3) papillae with touch-bodies, (4) papillae without touch-bodies, (5) papillae with the ducts of glands, (6) capillaries in the form of papillae, (7) small elevations, including the lateral organs.

[All these structures are derived from the cutis, the epithelium above simply repeating the elevation, and being itself either not increased in thickness or only to a slight degree. (For further description of some of these papillae, see Organs of Tactile Sensation, p. 380.)

Peculiar wart-like papillae are found on the articulations of the first phalanges with the metatarsus, on the same articulations and on the articulations between the first and second phalanges of the third and fifth toes, and on the articulations between the first, second, and third phalanges of the fourth toe. These papillae are connected with the long flexor tendons by fine tendinous bands (Klein).

*Temporary papillae* are developed in the females of _Rana
temporaria_ during the breeding season; according to O. Huber (_l.
c._), who has described them, their distribution and structure is as
follows:--

During the breeding season the skin of the sides of the trunk of
female specimens of _Rana temporaria_ is rough; the small elevations,
to which this roughness is due, are each about the size of the head
of a pin, and have the appearance of small, rounded, white or pale
rose-coloured, warty growths. The papillae reach their greatest
development and are most numerous on the sides of the trunk (Fig. 232
I); they may be traced on to the tympanic membrane, where they are
arranged in a ring, and in some cases under the eyes to the sides of
the snout.

Anteriorly the papillae are absent from the median portion of the
dorsal surface of the trunk, but posteriorly, behind a line joining
the anterior extremities of the two iliac bones, the papillae cover
the whole surface.

The papillae are large and very numerous around the arms, and pass
by gradual, transitionary stages into the ordinary papillae of the
region. Further they may be traced backwards along the anterior or
extensor surface of the thigh, the upper surface of the leg, foot,
and fifth toe. Occasionally a few papillae were found on flexor
surfaces of the third and fourth metatarsus, and very rarely were any
discovered on the fore-limbs. They occur in no other batrachian of
Germany (Huber).

I. Diagram to show the distribution of the temporary papillae in
_Rana temporaria_; after Huber.

II, III. Vertical sections through a temporary papilla; after Huber.
]

Each papilla (Fig. 232 II and III) consists of a hemispherical
elevation of the cutis, and is covered either by a layer of normal
epidermis or in some very rare cases the epidermis was slightly
thickened. The papilla consists of a firm connective-tissue stroma,
and is from 0.2–0.4 mm. in height, 0.4–0.5 mm. broad (after hardening
in alcohol). Such glands as exist in the papilla usually open
laterally (Fig. 232 III), and the blood-vessels are numerous.

The epidermis covering the papilla is well supplied with
nerve-fibres, derived from large ganglion-cells in the papilla
(Fig. 232 III). The branched pigment-cells, so numerous in the
rest of the skin, are absent from the upper parts of the papillae
(Fig. 232 II); the pigment-cells may cease either abruptly or
gradually.

The rose-colour of the papillae is due to the presence of a golden
red pigment. After the breeding season the papillae are gradually
lost, and the pigment-cells wander into the unoccupied parts.

Huber compares the arrangement of the nerves to that of the
‘touch-spots’ of Merkel.

d. The *glands* of the skin are of two kinds, serous and mucous; they have been fully described by Engelmann and Openchowski.

(1) The *serous glands* (Körnerdrüsen, Engelmann) are large, averaging in diameter 0.2–0.4 mm., but others vary in size from 0.13–0.8 mm. in diameter. They are found chiefly on the dorsum of the trunk and arranged in groups, which vary in dimensions from 3–20 mm. in length and 2–4 mm. in breadth. They may be found in any part between the ear-region and the anus, on the dorsal surface of the thigh, especially towards the outer and inner borders. They are found very sparsely distributed on the ventral surface of the trunk and on other parts of the extremities, though as a rule a few are found on the dorsal surface of the feet and near the phalanges. They are wanting in the nictitating membrane.

The glands have a rounded form, with the ducts placed at their superficial poles. The glands possess three coats; externally is a coat of connective-tissue, the fibres of which are arranged closely together, and cross one another at acute angles: these fibres are continuous with the connective-tissue of the surrounding cutis. Inside this coat is a thick layer of muscle-fibre (0.005–0.015 mm.); the muscle-cells are arranged meridionally, with the one pole towards the superficial surface of the gland, the other pole at the deep surface (Hensche). Many of the fibres, however, extend only one-fourth or one-third of this distance.

The innermost coat is a simple layer of epithelial cells, which rests directly on the muscle-layer; no basement-membrane or space of any kind having been discovered between the two layers. When examined in the recent state these cells are conical or cylindrical in shape, and have the appearance of goblet-cells: they possess a delicate but distinct cell-wall, but are open towards the lumen of the gland. One or sometimes two rounded nuclei are found towards the base of the gland, and surrounded by a small amount of granular protoplasm; the rest of the cell is occupied by a mass of small, rounded, highly refractive granules of about 0.002–0.01 mm. in diameter. These granules are also to be found in the protoplasm of the cell; they contain a substance capable of swelling freely, and present many points of resemblance to the granules found in the cells of the oviducts.

These glands represent the poison-glands or lateral glands of toads,
and the ear-glands or parotids of Caecilia (Leydig). According to
Leroux[81], Gratiolet and Cloëz[82], the reaction of these glands in
toads varies; according to du Bois-Reymond[83] the reaction is, in
frogs, acid; Engelmann[84] found the reaction of these glands, in
frogs, to be neutral, frequently, however, with a tendency to either
acidity or alkalinity.

These glands correspond with the ‘large glands’ of Hensche, the
‘contractile glands’ of Stieda, the ‘large, dark glands’ of Eberth,
and the ‘large contractile glands’ of Leydig’s earlier publications.

[Footnote 81: Journal de Médicine, Vol. XI, p. 75.]

[Footnote 82: Comptes rendus, 1851, Vol. XXXII, p. 582.]

[Footnote 83: Untersuchungen über thier. Electricität, 1830, Vol. I, p. 17.]

[Footnote 84: Arch. f. d. ges. Physiol., 1852, Vol. V, p. 505.]

(2) The *mucous glands* are, as a rule, smaller, more numerous, and more evenly distributed than the serous glands. Usually they lie in such close proximity as almost to touch one another; according to Engelmann an average number of sixty is found in one square millimeter; on the abdomen 62–68; flexor surfaces of the posterior extremities in some places 76, but in others only 30–40; on the webs only 2–6 to the square millimeter. On the nictitating membrane they are arranged in two or three parallel rows, are large, and closely applied to each other. They are wanting on the deeper surface of the nictitating membrane.

The glands are generally rounded in form and have a short neck (Fig. 229). Glands in the recent condition, and not fully contracted, have a diameter of 0.06–0.21 mm., the majority measure 0.12–0.16 mm. in diameter. The upper pole of the gland is usually placed directly under the boundary between epidermis and cutis, and, as a rule, about 0.06–0.1 mm. beneath the superficial surface of the skin. The duct usually passes directly to the surface, in a straight line.

The structure of the glands corresponds, in general, with that of the serous glands. Externally is a coat of connective-tissue, which is, however, more firmly attached to the muscular coat than in the case of the serous glands, and may easily be mistaken for a structureless basement-membrane[85] (Eberth). The muscular coat is very thin, and consists of 16–20 flat, spindle-shaped fibres; extending from the upper to the lower pole as in the serous glands. At a short distance (0.015–0.022 mm.) from the upper or superficial pole each fibre has an ellipsoid thickening, composed of granular protoplasm, and containing a clear oval nucleus.

[Footnote 85: Openchowski (_l. c._) describes a basement-membrane.]

The inner coat is composed of a single layer of epithelium, placed directly on the muscular coat. The epithelium has a thickness of about 0.01–0.02 mm.; it is, however, usually thicker towards the base than towards the duct. The boundaries between the cells are very indistinct, and so give the epithelium the appearance of a continuous layer of protoplasm. The glandular epithelium is not directly continuous with the epithelium of the duct.

The shape of the cells depends upon their physiological condition. In a state of semi-contraction of the gland, the cells are cubical, and their free borders pushed into the lumen in a slight convexity; when the gland is fully distended the cells are two or three times as broad as deep; in a fully contracted gland the cells are conical or cylindrical. In the first-mentioned condition their diameter varies from 0.006–0.018 mm. The larger glands are estimated to possess about 150 cells, the smaller only thirty to forty (Engelmann).

The cells appear to have no cell-wall, certainly they possess none on their free surfaces. Their protoplasm distends very freely on the addition of water. As a rule some cells are much more granular than others of the same gland; each cell has a rounded oval, clear nucleus, and vacuoles are frequently met with.

The lumen of the gland contains a colourless, transparent, watery fluid, which contains mucous material.